Prognathodon lutugini. Мозазавр из окрестностей с. Крымское. Северный Донбасс

Prognathodon lutugini - мозазавр из верхнемеловых отложений бассейна р. Северский Донец. Цифровая живопись © NGZver (Nikolay Zverkov)

Prognathodon lutugini, ранее известный как Dollosaurus lutugini, описан в 1901 году из маастрихтских отложений у с. Крымское (Луганская обл., Украина). Некрупный мозазавр, около 6 метров длиной, отличается увеличенными первыми двумя парами зубов нижней челюсти. Остатки этого животного указываются также для Казахстана (Приозерный) и Швеции. Самостоятельность рода подтверждается новыми находками. Это единственный род мозазавров, первоначально описанный с территории бывшей Российской Империи.

В палеонтологической литературе описаны остатки лишь только двух рептилий найденных в верхнемеловых отложениях Донецкого бассейна — часть скелета плезиозавра из сеномана в окрестностях г. Изюм на р. Северский Донец (Рябинин, 1909) и часть скелета мозазавра из маастрихта в окрестностях с. Крымского на р. Сев. Донце (Яковлев, 1901).

В 1898 году известный геолог Л.И. Лутугин на берегу реки Донец у с. Крымского раскопал остатки ящера (туловищные и хвостовые позвонки и часть челюсти), отличавшиеся от всех известных мозазавров. Останки мозазавра были найдены в верхней части разреза меловых отложений, высотой в 15-20 саж., в глауконитовом песке.

Мозазавр был отнесён в отдельный род Dollosaurus. Новый род и вид был описан профессором Н.Н. Яковлевым в 1901 году (см. Яковлев Н.Н. Остатки мозазавра из верхнемеловых отложений юга России (у с. Крымское). Изв. Геол. Ком., 1901 г., Т. XX, № 9). Название было дано в честь известного бельгийского палеонтолога-эволюциониста Луи Долло и автора донецкой находки Лутугина — Dollosaurus lutugini.

Последующее исследование данного экземпляра было сделано советским геологом В.А. Цареградским. Результаты были опубликованы в Ежегоднике Русского палеонтологического общества Т. 10. за 1935 г. — "Детальное описание мозазавра Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901)". Глауконитовые пески, где была совершена находка мозазвра, Цареградский, видимо ошибочно, отнес к отложениям кампанского яруса, по зоне с Belemnitella mucronata. Отложения кампана идут лишь узкой полосой вдоль Донца, а выше по разрезу залегают мощные толщи маастрихта. В более поздних изданиях (Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР, 1949; Савчинская О.В. Условия существования позднемеловой фауны Донецкого бассейна, 1982) находку мозазавра относят к маастрихту.

Описание Dollosaurus lutugini Yakovlev из Атласа руководящих форм ископаемых фаун СССР. Том XI. Верхний отдел меловой системы (1949)

Табл. LXXV. фиг. 1. 2 а — b, 3. 4

Род Dollosaurus Jakovlev, 1901

Межчелюстные кости заканчиваются тупо, не образуя ростра. Крыловидные кости слабо изогнуты. Зубы на них (по 7 в каждой кости) значительно мельче, чем на челюстных. Зубные кости (deutalia), для которых характерна криво линейность краев, заостряются к переднему концу; каждая из них имеет по 13 зубов. Устройство сочленовных поверхностей praesplenialia (с двумя ребровидными возвышениями) и splenialia (с двумя впадинами) обеспечивало некоторую подвижность отдельных частей нижнечелюстного комплекса. Позвонки типичные для мозазавров — процельные, с длинным телом, слегка вогнутым с боков и снизу. Шейные имеют нижние остистые отростки — гипапофизы, а расширенные хвостовые — прочно срастающиеся с их телами гемапофизы. Имеются значительно развитые зигосфен-зигантрумы. Коракоиды с выемками.

Верхний мел, сенон.

Dollosaurus lutugini Jakovlev, 1901 Табл. LXXV. фиг. 1. 2 а — b, 3. 4

Задние края крыловидных костей заострены и слегка загнуты внутрь, передние сочленяющиеся края несколько закруглены. Зубы, сидящие на крыловидных костях, имеют кили только с задней стороны. Передние края зубных костей образуют хорошо развитый симфиз; позади последних зубов на этих костях имеются короткие отростки. Венечные кости (coronoidei) со значительно возвышающимися верхними отростками. Зубы на dentalia начинаются прямо от краев этих костей; они загнуты назад и слегка внутрь, поверхность их гладкая, почти без ребристости. Поперечное сечение шейных и туловищных позвонков почковидное, хвостовых — тоже, но более поперечно расширенное.
Длина тела животного достигала 6 м.

Маастрихт Донецкого бассейна (с. Крымское).

Описание Табл. LXXV

Фиг. 1. Dollosaurus lutugini Jakovlev. Стр. 276. Правая зубная кость, снаружи. X ¼. Маастрихт. Донецкий бассейн. По Яковлеву, 1901, рис. 2.
Фиг. 2 а — b. То же. Левая крыловидная кость, a — снаружи. b — сверху. X ¼. От туда же. По Яковлеву, 1901, табл. V, фиг. l a. b.
Фиг. 3. То же. Один из передних туловищных позвонков, X ¼. Оттуда же. По Яковлеву, 1901, табл. V. фиг. 1 a,b.
Фиг 4. То же. Хвостовой позвонок, X ¼. Оттуда же. По Яковлеву, 1901. табл. V. фиг. 5.

В настоящее время фрагмент нижней челюсти мозазавра демонстрируются в Палеонтологическом музее им. Ю.А.Орлова РАН г. Москва (Зал 4. Поздний палеозой – начало мезозоя, древнейшие позвоночные животные).

Автор фото: cheglok

Виртуальный тур по музею

В 2013 году, аспирантом Санкт-Петербургского Государственного Университета, Д.В. Григорьевым проведена масштабная ревизия всех материалов по мозазаврам из России и сопредельных территорий и проведен филогенетический анализ Dollosaurus lutugini, в результате чего была подтверждена предполагаемая ранее синонимия родов Dollosaurus и Prognathodon, оспариваемая некоторыми исследователями.

Прогнатодоны (лат. Prognathodon) — род вымерших морских пресмыкающихся из семейства мозазавров отряда чешуйчатых. Относятся к подсемейству Plioplatecarpinae. Отличаются массивным коротким черепом, у некоторых видов — с торчащими вперед зубами (как у плакодонтов). Череп акинетический (исключая стрептостилию и интрамандибулярный сустав), кончик морды округлый. Зубы массивные, конические, с пильчатыми краями, птеригоидные зубы очень крупные. Некоторые виды могли питаться моллюсками, другие — крупными водными рептилиями. Но большинство прогнатодонов, вероятно, были неспециализированными хищниками. Известны из кампана — маастрихта Европы, Северной Америки, Новой Зеландии.

Prognathodon (Formerly Dollosaurus) lutugini. Creator: Dmitry Bogdanov © 2009

Еще В.А. Цареградский (1935) отмечал сходство Dollosaurus с Mosasaurus по числу зубов на зубной и крыловидной костях и с Clidastes по наличию хорошо развитых зигосфенов и зигантров на позвонках, а также по кривизне зубной кости. Однако Dollosaurus имеет и свои отличительные признаки, такие как прямизна крыловидных костей, поперечно-широкая форма хвостовых позвонков, отсутствие ростра на переднечелюстной кости. На основании последнего признака Dollosaurus был помещен (Dollo, 1924) в подсемейство Plioplatecarpinae. Д. Расселл (Russell, 1967) также отнес Dollosaurus к этому подсемейству, но отметил ряд уникальных признаков, характерных только для рода Dollosaurus. Т. Лингхэм-Солиар и Д. Нолф синонимизировали род Dollosaurus с родом Prognathodon (Lingham-Soliar, Nolf, 1989), поскольку авторы не смогли обнаружить отличия в строении позвонков и передних зубов этих таксонов.

Для установления филогенетического положения доллозавра Д.В. Григорьевым был проведен филогенетический анализ, основанный на ревизии голотипа Dollosaurus lutugini, хранящегося в ЦНИГР музее (Санкт-Петербург). Всего проанализировано распределение 142 признаков у 35 таксонов мозазавров. Из этих признаков 36 (25 %) можно наблюдать на голотипе D. lutugini. В результате эвристического поиска в программе NONA 2.0 (алгоритм Rathcet, 1000 итераций) D. lutugini помещается в одной кладе с Prognathodon solvayi, типовым видом рода Prognathodon. От последнего вида «доллозавр» отличается строением зубов, лишенных скульптуры, и иной формой крыловидной кости, содержащей меньшее количество зубов. Результаты филогенетического анализа подтверждают, что род Dollosaurus является синонимом Prognathodon. Украинский вид следует рассматривать как Prognathodon lutugini (Yakovlev).

Результаты анализа опубликованы в Трудах Зоологического института РАН - Grigoriev D. V. Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae) / Переописание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae). — Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol. 317, No. 3, 2013, рр. 246–261. Некоторые снимки костей прогнатодона, больше по ссылке в PDF файле.

Реконструкция Prognathodon lutugini. Имеющиеся скелетные элементы обозначены серым цветом.

Prognathodon lutugini. Левая крыловидная кость.

Prognathodon lutugini. Эпиптеригоид, столбчатая кость

Prognathodon lutugini. Левая и правая зубные кости

Prognathodon lutugini. Правый короноид, венечная кость

Prognathodon lutugini. Зубы

Prognathodon lutugini. Хвостовые позвонки

Источники:
1. Савчинская О.В. Условия существования позднемеловой фауны Донецкого бассейна. – М.: Наука, 1982. – 132 с.
2. Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР / Под ред. Н.П. Луппова. – М.: Гос. изд-во геол. литературы, 1949. - Том XI: Верхний отдел меловой системы. - 304 с.

3. Объяснительная записка к Геологической карте СССР Масштаба 1: 200 000. Серия Донбасская. Лист M-37-XXVII Лисичанск., 1960 г.
4. Grigoriev D.V. Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae). – Proceedings of the Zoological Institute RAS Vol. 317, No. 3, 2013, рр. 246–261
5. Григорьев Д. В. О филогенетическом положении мозазавра "Dollosaurus" lutugini – Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Восьмая Всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов (совместное LI конференцией молодых палеонтологов МОИП), 3-5 октября 2011 г. Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. 52 с.